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Description type:Original description 
Description:Rhizopus japonicus sp. nov. (Pl. CCXXIV, fig. 11 à 14)
Le Rhizopus japonicus pousse à merveille sur du riz bouilli dans six fois son poids d'eau ou sur pomme de terre. En moins de deux jours, à la température de 30ºC., la culture est noire de sporocystes. Le riz est-il étalé dans une boile de Petri large et ptate (9 centimètres de diamètre, 1 de haut), on voit au bout de 48 heures une couronne noir-bleuâtre formée par des têtes presque confluentes au voisinage du couvercle; les points noirs s'étendent jusqu'au centre, mais de plus en plus clairsemés à mesure qu'on s'éloigne des points oÀ¹ l'air afflue aisément. Sur pomme de terre, en large tube étranglé de Roux, le duvet se dresse davantage et se couvre jusqu'au fond du tube de sporocystes noir-bleuâtre. Il est très facite de se procurer d'innombrables spécimens de fructifications en harponnant au moyen d'une spatule de platine, pliée au bout et flambée, des fragments de ce duvet.
Dans le nombre, on rencontre une importante proportion de fructifications enracinées par des crampons, formées elles-mêmes d'un bouquet de tubes droits terminés par un sporocyste. Cette touffe, dont les membranes sont colorées en brun au bout de quelques jours, se développe à l'extrémité d'un stolon afférent. Ce stolon est perpendiculaire au support à son extrémité épaissie, colorée et rigide, tandis qu'il se continue par un filament cylindrique décoloré à quelque distance du bouquet et souvent froissé dans les préparations.
Tubes fertiles divergeant en bouquet, crampons radiciformes partant de leur base, stolon arrivant à ce même point : c'est la réunion des trois caractères essentiels des Rhizopus les plus typiques. Une telle fructification est souvent terminale. Le stolon afférent chargé d'aller fonder plus loin une nouvelle fructification s'observe rarement à ce niveau.
La manière dont le stolon afférent se rabat à son extrémité renflée a été déjà signalée par G. Bainier chez le Rhizopus reflexus : « Le filament mycélien, après avoir décrit son arcade, retombe presque perpendiculairement et se termine en cône qui bourgeonne. Les bourgeons supérieurs porteront plus tard les sporanges, les autres se ramifient pour former les crampons. Lorsque sa fonction est terminée, le stolon s'élargit un peu audessus du point d'insertion sur la plante qui' l'a produit et se détruit dans la plus grande partie de sa longueur. » Dans le Rh. japonicus, le renflement est visible dès le début de la formation (le l'appareil ; nous ne savons pas s'il en est de même dans l'espèce de Bainier, que nous ne connaissons pas ; mais nous pouvons dire qu'à cet égard l'espèce japonaise se comporte comme le vulgaire Rh. stolonifer. En effet, on voit normalement dans cette plante le stolon renflé aborder perpendiculairement son support (fig. 1 s. a.). J'ai maintes fois constaté ce fait depuis quinze ans passés et sur des Rhizopus de différente provenance. Il est très surprenant que les ouvrages les plus récents (2) continuent à représenter le Rh. stolonifer avec des stolons cylindriques, horizontaux, reliant les différents bouquets comme feraient des cordes tendues de l'un à l'autre. Cette erreur a entraîné une interprétation inexacte de la fructification des Rhizopus et jeté une certaine obscurité sur les affinités du groupe auquel ils appartiennent.
Le stolon afférent, renflé à son extrémité et coloré en brun comme les pédicelles des sporocystes eux-mèmes, n'appartient pas au thalle, ne se rattache pas à l'appareil végétatif : il représente l'axe primaire d'une fructification ramifiée qui, le plus souvent, s'épuise en donnant des branches latérales.
L'axe du Rhizopus japonicus, après s'être renflé en fuseau, se terminé parfois en cône qui bourgeonne, tout comme celui du Rhizopus reflexus. Les bourgeons voisins de la pointe s'allongent peu et donnent des rhizoïdes simples ou peu ramifiés ; les précédents se redressent ou se tordent pour se terminer chacun par un sporocyste. Plus souvent la pointe n'est pas libre ; l'axe plongeant se termine par une touffe de rhizoïdes simples (fig. 11) ou ramifiés. On rencontre aussi des figures plus simples oÀ¹ les quatre éléments de la fructification des Rhizopus sont représentés chacun par un seul membre : un axe plongeant fusiforme, un rhizoid continuant sa direction et s'enfonçant dans le support, un tube sporocystifère obliquant d'un côté, un stolon efférent divergeant de l'autre. Le même schéma se modifie légèrement quand les crampons deviennent horizontaux. Ces derniers aspects rappellent le port du Rh. stolonifer.
Le type Rhizopus s'altère plus profondément quand l'axe se prolonge sensiblement au-delà de l'insertion du premier tube fertile. Alors le renflement fusiforme devient de moins en moins marqué.
On voit aussi un stolon afférent s'enraciner à son extrémité et émettre, au lieu de tubes fructifères, un stolon efférent brun qui, après un court trajet d'un demi-millimètre, fournira un bouquet de sporocystes et des crampons rudimentaires.
La série la plus remarquable est offerte par les fructifications dépourvues de rhizoïdes ou de crampons; c'est la seule qui ait été décrite, mais elle présente des formes plus variées que celles qui ont été figurées par Sitnikoff et Rommel. Le renflement fusiforme typique des Rhizopus se concentre en une boule semblable à un sporocyste émettant un ou plusieurs tubes fructifères ; nous en avons vu jusqu'à 8. Cette figure répond à la description du Rh. stolonifer var. luxurians, observé par E. Frank et décrit par Schroeter (1). Le stolon afférent, dans ce cas comme dans ceux que Sitnikoff et Rommel ont figuré, présente bien clairement le caractère d'un axe primaire de fructification et même d'un tube terminé par un sporocyste prolifère.
Mais bien souvent, le renflement d'ou divergent les tubes fertiles, ne donne pas une boule; il reste au contraire plus faible que dans les fructifications enracinées ; le bouquet de sporocystes continue la direction du stolon fonctionnant comme le pédoncule commun d'une ombelle. Les branches de premier ordre peuvent à leur tour, au lieu de se terminer par un sporocyste, se renfler et émettre des branches du second ordre. On peut voir une telle branche, elle-même ramifiée, née à côté du tube fructifère simple, évidemment homologue d'un stolon efférent. Et pourtant., une telle figure, considérée en elle-même, a tous les caractères d'une fructification rameuse sans stolon ni rhizoid.
Enfin le stolon afférent, après avoir émis latéralement un bouquet de sporocystes sans crampons, peut se prolonger et se terminer par un sporocyste plus volumineux. Eidam (I) a décrit un sporocyste terminal chez le Rhizopus elegans.
La comparaison de ces diverses formes nous montre que l'indétermination de l'appareil fructifère par l'absence d'un sporocyste terminal, l'existence de rhizoïdes ou crampons radiciformes et même de stolons, sont des caractères moins essentiels pour définir les Rhizopus que la structure des spores avec leur exospore plissée et celle des sporocystes avec leur apophyse.
Ces trois caractères sont des effets secondaires de la ramification d'un appareil fructifère primitivement défini, mais courbé sous le poids de rameaux trop nombreux. L'axe rabattu a pris des points d'appui sur le support, notamment par son sommet naguère fertile, maintenant transformé en crampons. Les rameaux euxmêmes se sont différenciés en tubes sporifères et en tubes fixateurs; la fructification dressée et ramifiée du Mucor corymbifer par exemple a l'ait place au système indéfini, pourvu de stolons, de crampons, de bouquets sporifères régulièrement groupés dans les genres Absidia et Rhizopus. Dans le seul Rhizopus japonicus, la comparaison d'une série de fructifications nous a permis de remonter tous les stades de cette évolution.
Dans les appareils fructifères régulièrement enracinés suivant le type des Rhizopus, le pédicelle des sporocystes varie d'un demimillimètre à un millimètre un tiers ; les dimensions moyennes, un peu au-dessous d'un millimètre, sont les plus fréquentes ; les diamètres or linaires du sporocyste varient de 160 à 215 µm, la largeur de la columelle atteint environ les deux tiers de ce diamètre. Cette columelle so prolonge comme chez le Rh. stolonifer, en apophyse très évasée, presque aussi rigide que la columelle elle-même.
Les spores (fig. 11 à 13) sont plus longues que larges, un peu anguleuses, généralement pointues à une extrémité, ayant à peu près la forme d'une noisette. Leurs dimensions varient beaucoup. En transportant directement les sporocystes (les jeunes cultures dans l'eau, nous avons trouvé le plus souvent des spores de 9 µm sur 6,5, mais aussi des extrêmes de 12,5 µ sur 9 et de 7 sur 5,65. Sitnikoff et Rommel assignent à l'Amylomyces ß une longueur un peu supérieure à 9 µm et une largeur de 5,7 µm à sec et de 8,1 µm après gonflement : d'oÀ¹ il résulte que la largeur varie beaucoup plus que la longueur sous l'influence de la sécheresse et de l'humidité. L'endospore s'épaissit longtemps sans que les dimensions extérieures se modifient ; l'exospore d'un noir bleuâtre se plisse irrégulièrement ; les plissements se montrent déjà sur les spores très jeunes, longtemps avant la déhiscence du sporocyste ; ils sont aussi irréguliers que les plis d'une toge, partent en rayonnant de certains points, notamment du bout pointu, convergent, se bifurquent, s'interrompent, si bien que la spore ressemble assez à une muscade microscopique. Sur la coupe optique, on reconnait que les ornements de la membrane résultent du froissement de la couche superficielle plus ample que l'endospore et non de crêtes en relief. Cette structure avait été devinée par Sitnikoff et Bommel en raison de ce fait que les stries de la surface disparaissent quand la spore se gonfle pour germer.
 
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